影響跑步表現的因素很多，像是心肺能力、肌力、訓練量，甚至意志力都很重要。不過，若把問題再往前推一步，還有一個更根本的疑問值得思考：人類的身體，原本就適合跑步嗎？
2025 年發表於《Current Biology》的一篇研究把 300 多萬年前的早期人類祖先「露西」建立成數位肌肉骨骼模型，透過電腦模擬讓她真的跑起來，進一步檢驗人類跑步能力到底是怎麼演化出來的。這篇研究最有意思的地方，不只是問「露西能不能跑」，而是更進一步追問：人類後來為什麼變得這麼會跑？
為什麼研究對象是露西？
如果想從演化角度理解人類跑步能力的起點，研究者需要一個很特別的對象。這個對象的骨骼必須夠完整，才能建立可信的數位模型；同時，她的身體構型又要介於猿類與現代人類之間，這樣才有辦法看出哪些改變真正影響了跑步表現。
著名的早期人類祖先化石「露西」正好符合這些條件。她屬於阿法南方古猿（Australopithecus afarensis，標本編號 AL 288-1），已經具備有效率雙足行走的能力，但仍保留一些較像猿類的身體比例與肌肉特徵。也正因如此，露西常被視為理解人類運動演化的重要關鍵。她不像黑猩猩那麼偏向攀爬，也不像現代人那樣已經完全發展出長距離跑步的身體條件，因此成為研究「跑步能力何時出現、又是如何提升」的理想窗口。
露西不是不能跑，但能跑的範圍有限
這篇研究首先打破了一個常見印象：露西並不是只能走路。模擬結果顯示，她能產生真正的跑步步態，也就是具有騰空期的動作。換句話說，從力學角度來看，她是「跑得了」的。
但真正重要的問題，不只是她能不能跑，而是她能跑到什麼程度。研究發現，露西的最大跑速大約落在 1.7 到 5.0 m/s，而現代人類的最大跑速則可達 7.9 m/s。這表示露西雖然具備跑步能力，但她能穩定使用的跑步速度範圍相對狹窄；相較之下，現代人類不只速度上限更高，也擁有更寬廣的配速選擇空間。
這個差異很值得注意。因為對跑者來說，跑步能力不只是「能不能移動得快」，還包括能否在不同速度之間靈活調整，並在較大的速度區間中維持效率。
*阿法南方古猿跑步表現的模擬圖
兩組模擬皆使用相同的露西骨架，差別在於下肢結構設定：A模型於相同時間內移動的距離更長
（A）類人型（human-like）小腿—跟腱結構
（B）人猿型（non-human ape, NHA；即肌纖維極長但阿基里斯腱極短）
圖片來源：Bates et al., Current Biology (2025)
真正拉開差距的，可能不是腳長，而是跟腱
到底是哪個身體部位，讓人類越來越會跑？答案，很大程度指向了小腿與阿基里斯腱的組合。研究者使用相同的露西骨架，建立了兩種不同的下肢模型：一種較接近現代人類，具有較長的阿基里斯腱；另一種則更接近類人猿，呈現肌纖維較長、跟腱較短的型態。結果非常明確，當露西被設定成「類人猿型」下肢時，她的最高跑速幾乎下降一半，跑步能量成本則增加了 42%。
這個結果讓一個常被提起的概念得到更直接的量化支持：跟腱就像跑步時的彈簧。較長的阿基里斯腱能在落地時儲存彈性能量，並在推進時釋放出來，減少肌肉做功的負擔，讓跑步變得更省力，也更有效率。
跟腱變短，影響的不只是一塊肌肉
更有趣的是，這個影響並不只發生在小腿本身。研究發現，當跟腱變短時，整體步態也會變得更屈曲，膝蓋與大腿需要付出更多代價來支撐與推進身體。
這一點對理解人類跑步演化很重要。因為它告訴我們，阿基里斯腱的改變不只是局部優化，而是會連帶影響整個下肢的動作模式。當人類逐漸演化出「短肌纖維＋長跟腱」的組合後，獲得的並不只是更高的速度上限，而是整體跑步系統的重新升級。從步態、支撐、推進到能量回收，都因此變得更適合長時間移動。
結語
人類並不是一開始就擁有今天的跑步能力，而是在演化過程中逐漸發展出更適合跑步的身體結構。像露西這樣的早期人類祖先，雖然已具備雙足跑步能力，但真正讓跑步速度、效率與耐力明顯提升的關鍵，並不只是會走路，而是後續下肢比例與肌腱系統的改變，尤其是小腿與阿基里斯腱的演化。換句話說，人類未必是天生為跑步而生，但我們的身體，確實在演化中一步一步變得更適合跑步。
參考文獻
Bates, K. T., McCormack, S., Donald,
E., Coatham, S., Brassey, C. A., Charles, J., O'Mahoney, T., van
Bijlert, P. A., & Sellers, W. I. (2025). Running performance
in australopithecus afarensis. Current Biology : CB,
35(1), 224–230.e4. https://doi.org/10.1016/j.cub.2024.11.025
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